Вконтакте Facebook Twitter Лента RSS

Трилобиты - ископаемые членистоногие палеозойской эры. Трилобиты. Твари с каменными глазами Эра и период когда жил трилобит

Кандидат геолого-минералогических наук А. ИВАНЦОВ, старший научный сотрудник Палеонтологического института Российской АН

Трилобиты - морские членистоногие, которых на Земле уже нет. Они полностью вымерли более 200 миллионов лет назад. Временем их появления, расцвета и гибели была вся палеозойская эра. А она началась 550 миллионов лет назад и длилась около 300 миллионов лет. Временами (особенно в раннем палеозое) трилобитов было так много, что по численности и разнообразию видов они превосходили большинство обитавших тогда групп многоклеточных животных. Поэтому если мезозойская эра (примерно 70-230 миллионов лет назад) может быть названа эрой динозавров, то палеозойская - эрой трилобитов.

Членистоногие в наше время - это самый процветающий, самый многочисленный тип животных. Число известных видов приближается к трем миллионам. Их намного больше, чем всех остальных многоклеточных животных, вместе взятых. Раки, крабы, скорпионы, клещи, пауки, многоножки, насекомые - все относятся к членистоногим. А наиболее просто устроенными из всех этих летающих, ползающих, бегающих существ были трилобиты, о которых и пойдет рассказ.

Тело членистоногих покрыто хитиновым панцирем, жестким и очень устойчивым к химическим воздействиям. Панцирь не только защищает животное снаружи, но и служит для прикрепления внутренних органов, прежде всего развитой двигательной мускулатуры. Поэтому его можно считать своеобразным наружным скелетом этих животных. Для мелких и среднего размера членистоногих (длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров) прочности чисто хитинового панциря вполне достаточно. У более крупных (а трилобиты, некоторые виды которых достигали 80 сантиметров длины, могут считаться крупными членистоногими) панцирь пропитан еще минеральными солями, в основном карбонатом кальция, что придает ему особую прочность. Именно благодаря этой известковой пропитке панцири трилобитов, пролежав в земле не одну сотню миллионов лет, хорошо сохранились.

Панцирь трилобитов условно может быть поделен как в продольном, так и в поперечном направлении на три части (из-за этого они и получили свое название). При делении в продольном направлении это - головной щит, туловище и хвостовой щит; в поперечном - осевая и две боковые части. Известью пропитана только спинная сторона панциря, а брюшная, на которой располагались конечности - органы движения, питания, дыхания и осязания, наоборот, была очень мягкой и нежной. В случае опасности, чтобы защитить мягкое брюшко, трилобиты могли сворачиваться. Интересно, что этому они научились не сразу. В кембрийском периоде (первый период палеозойской эры), когда они только-только появились и размножились, способностью сворачиваться обладали лишь немногие виды, а уже в следующем геологическом периоде - в ордовике - почти не было несворачивающихся видов. Возможно, что прежде в такой способности не было нужды, поскольку головоногих моллюсков (они стали главными врагами крупных морских членистоногих) тогда было еще очень мало. В ордовике головоногие сильно размножились и достигали порой гигантских размеров. Например, в море, которое в ордовикском периоде было на территории нынешней Ленинградской области, жили головоногие моллюски с раковиной пятиметровой длины.

Свернутый панцирь трилобита Pliomera fischeri (вид спереди). Сворачиваясь, трилобиты защищали мягкое брюшко. Ордовикский период Ленинградской области. Фото А. Бронникова.

Окаменелые остатки трилобитов в больших количествах экспортируются из Ленинградской области. На снимке - коллекционные экземпляры, подготовленные к вывозу в Германию.

Трилобиты рода Asaphus в породе. Ордовикский период Ленинградской области.Уплощенный широкий панцирь трилобита Ptychopyge свидетельствует о том, что он, вероятно, вел малоактивный (ползающий) образ жизни. Фото А. Бронникова.

У представителей вида Asaphus kowalewskii глаза подняты на длинных стебельках. Это позволяло им глубоко погружаться в поисках пищи в донные осадки и при этом наблюдать за появлением врагов. Ордовикский период Ленинградской области. Фото А. Мазина.

У трилобитов рода Asaphus был толстостенный выпуклый панцирь с гладкой поверхностью. Это указывает на то, что они постоянно рылись в грунте.

По огромным пространствам океана трилобиты расселялись в виде маленьких планктонных личинок. В некоторых кембрийских местонахождениях Якутии эти личинки встречаются в больших количествах.

У большинства современных членистоногих хорошо развиты глаза. Они бывают простые (с одной-двумя линзами) и сложные или фасеточные, состоящие из нескольких десятков, сотен или даже тысяч простых глазков. Такие же глаза были и у палеозойских трилобитов. Зрительные поверхности огромных фасеточных глаз трилобитов были ориентированы таким образом, что многие из этих животных могли видеть сразу на 360 градусов вокруг. Но только вдоль линии горизонта и на один-другой десяток градусов выше нее. Для наблюдения за "мертвым" пространством в зените в затылочной части головного щита трилобитов располагался маленький одиночный глазок.

Глаза у некоторых видов трилобитов, которые искали пищу, зарываясь в верхний слой ила, были подняты на длинных стебельках, как у современных ракообразных и брюхоногих моллюсков. Но в отличие от них трилобиты не могли стебельки глаз втягивать внутрь головы, поворачивать или складывать. Стебельки глаз трилобитов - это твердые выросты панциря, и они всегда стояли торчком и потому, конечно же, подвергались опасности быть поломанными. Но ломались они все же очень редко. Из сотен виденных мною панцирей трилобита Asaphus kowalewskii, у которого, наверное, самые высокие глаза, встретился только один экземпляр с прижизненно обломанным стебельком.

Все конечности (а их у трилобитов несколько десятков), как и остальная часть брюшка, были мягкими и потому сохраняются в ископаемом состоянии лишь в исключительных случаях. Впервые в России трилобит с сохранившимися конечностями найден в Якутии три года назад.

Хитин панциря членистоногих не может растягиваться. Поэтому их рост сопровождается несколькими линьками. Когда панцирь становится тесным, он лопается (обычно спереди и на спине) и животное его сбрасывает. В тот короткий период, когда старый панцирь сброшен, а новый еще не затвердел, размеры животного быстро увеличиваются. Поза, в которой происходит "вылупление" из старого панциря, очень характерная и разная у разных видов трилобитов. Для палеонтолога очень ценно найти панцирь в "линочном положении", потому что это свидетельствует о том, что порода, где он найден, не была переработана роющими животными или перемешана какими-то другими силами. Значит, здесь можно увидеть детали процесса формирования породы, можно восстановить условия среды на дне древнего водоема, в котором обитали трилобиты.

Поражает разнообразие форм панциря трилобитов: гладкие, бугристые, шипастые, с глазами огромными и редуцированными, низкими или поднятыми на длинных стебельках, с длинными ветвящимися выростами, с туловищем, состоящим из двух сегментов или из нескольких десятков, и так далее. Известно, что форма и степень расчлененности панциря у членистоногих связаны с их внутренней анатомией, говорят о преимущественном развитии тех или иных групп мышц. Все это позволяет судить об образе жизни и характере питания животных.

Плоский широкий панцирь был у тех видов, которые медленно ползали по поверхности дна. Выпуклый с глубокими бороздами - у активно передвигавшихся по дну и зарывавшихся в грунт. Выпуклый толстостенный со сглаженной поверхностью - у тех видов, которые постоянно рылись в грунте. По панцирям некоторых трилобитов можно понять, что они вели планктонный образ жизни. У них маленькие размеры тела и огромные глаза, а при сворачивании по бокам панциря оставались большие незащищенные отверстия - места выхода длинных плавательных конечностей.

В одном и том же месте могли обитать десятки видов трилобитов с панцирями разнообразной формы. Это означает, что их питание и образ жизни сильно различались.

Раньше считалось, что трилобиты (кроме планктонных видов) могли питаться только заглатывая богатый органикой верхний слой грунта, поскольку у них были мягкие, казалось бы, не приспособленные к захвату жертвы конечности. Недавно появились новые данные, показывающие, что некоторые виды трилобитов, несомненно, были хищниками. Об этом говорит находка в Швеции. Там обнаружены следы каких-то живших в грунте животных и следы, оставленные трилобитами. При этом след трилобита накрывает след жившего в грунте животного, и тот обрывается. Следовательно, трилобиты данного вида разыскивали и поедали обитавших в грунте животных. В Якутии найдены трилобиты с сохранившимся содержимым кишечника. В нем обнаружены частицы тел донных животных - губок и брахиопод.

Подобно многим морским членистоногим, трилобиты в своем развитии проходили стадию планктонной (то есть пассивно плавающей в толще воды) личинки. Именно благодаря своим маленьким, по виду совсем не похожим на взрослых животных личинкам трилобиты смогли расселиться на огромных пространствах палеозойских океанов.

Остатки трилобитов встречаются во многих местах России, там, где на дневную поверхность выходят палеозойские и особенно древнепалеозойские морские отложения. Наиболее известные из них - в Ленинградской области и в Восточной Сибири (в Якутии). Якутские трилобиты весьма многочисленны и разнообразны. Но их панцири почти всегда раздавлены и разделены по щиткам и сегментам. В Ленинградской области окаменелые остатки трилобитов находятся в меньших количествах. Зато среди них немало таких, которые поражают великолепной сохранностью. Многие панцири сохранили первоначальную форму и обычно имеют красивую каштаново-коричневую окраску. Ее придает им остаток не полностью разложившегося органического вещества. В местах утолщения панциря (где органического вещества было больше) видны темные пятна, а, например, зрительная поверхность глаз остается бесцветной и прозрачной. Известен случай, когда на панцире сохранилась прижизненная раскраска, именно раскраска, то есть узор, а не цвет.

Особенности поиска и добычи остатков трилобитов зависят от типа местонахождения. Мягкие глинистые известняки Ленинградской области на открытом воздухе разрушаются легче, чем панцири трилобитов. Поэтому, как только обнажат пласт, трилобиты начинают как бы "выглядывать" из породы. Но здесь окаменелые остатки встречаются редко и на большом расстоянии одни от других. В Якутии твердые колкие известняки почти неотличимы по цвету и механическим свойствам от заключенных в них остатков трилобитов, и визуальный осмотр обнажений здесь обычно ничего не дает. Но когда окаменелости обнаружены, их обычно бывает много и в породе они распределены равномерно.

Поиск и сбор трилобитов ведутся методичным последовательным дроблением больших блоков породы слой за слоем.

Чтобы найденные панцири отделить от породы, иногда используют различные пневмо- и виброинструменты, но чаще всего работают обычной стальной иглой. Работа долгая, кропотливая, требующая терпения и аккуратности.

Трилобиты Ленинградской области, благодаря своим эстетическим качествам и относительной легкости добычи, сейчас стали одним из главных объектов экспорта палеонтологических остатков из России. Интерес коллекционеров к ним очень большой, это, конечно же, хорошо, но связано и со многими бедами. Интенсивно разрабатываемые обнажения быстро нищают, а то и совсем гибнут. Отношение к уникальным окаменелостям у сборщиков обычно варварское, поскольку их интересует лишь комплектность добываемого панциря. При этом наука безвозвратно теряет возможность получить очень важную информацию о последовательности залегания видов в слоях и о сопутствующей фауне. А порой искажается и морфология трилобитов, поскольку случается, что сборщики заменяют отсутствующие фрагменты частями панцирей трилобитов других видов, а то и просто лепят из пластика.

Однако в современной фауне есть группа членистоногих, которые по внешнему виду удивительно похожи на поздних трилобитов. Это равноногие раки, или изоподы. При взгляде на панцирь сверху некоторых из них трудно отличить от трилобитов, выдают только толстые, состоящие из крупных сегментов антенны. Изоподы, подобно трилобитам, обладают способностью сворачиваться и имеют большие фасеточные глаза. Например, обыкновенные мокрицы (наземные изоподы), если их потревожить, сворачиваются в плотный, подобный горошине шарик, способный кататься, отскакивать при ударе о твердые предметы и т.п. Сходство изопод и трилобитов обусловлено не столько родством (в общем-то довольно далеким - они принадлежат к разным классам типа членистоногих), сколько похожим принципом построения тела, а значит, одинаковым образом жизни. Очень может быть, что в экологии моря изоподы заняли освободившуюся нишу вымерших трилобитов.

Несколько миллионов лет назад нашу землю населяли диковинные и неизведанные животные. Если верить теории эволюции, то все живые организмы произошли друг от друга. Один вид превращался в другой и так далее. На сегодняшний день все животные на планете представляют собой результат совершенствования. Например, ихтиозавры, стегоцефалы и трилобиты. Последние являются предками современных равноногих раков. А предки трилобитов - сприггины, организмы, живущие в эре протерозоя. Размер существ достигал до 3 см.

Кто такие трилобиты?

Трилобиты - это первый класс членистоногих, которые обитали на планете в глубоких недрах океана. Их популяция исчезла 200 миллионов лет назад. Но ученые и археологи до сих пор находят окаменелости трилобитов.

Расцвет «царства» трилобитов приходится на палеозойскую эру. Под конец эпохи численность этих удивительных созданий превышала число всех обитавших в то время многоклеточных животных. Если была эпохой динозавров, то палеозойская - трилобитов. Это научное предположение.

Описание внешнего вида

Особенности строения тела трилобитов основываются на выдвигаемых гипотезах и исследованиях ученых. Находки останков помогают восстановить картину внешнего вида членистоногих.

Панцирь

Тело доисторического создания имело приплюснутую форму. Ко всему прочему, оно было полностью покрыто твердым панцирем, состоящим из нескольких частей. Размер этих существ были в диапазоне от 5 мм до 81 см. На жестком покрытии трилобитов могли находиться шипы или рога.

Существовали другие подвиды, которые могли свернуться и спрятать свое тело в панцире. Зев этого животного располагался на брюшине. Толстая «броня» для этих членистоногих служит также и для прикрепления внутренних органов. У небольших трилобитов покрытие было пропитано хитином, у крупных особей - карбонатом кальция. Это необходимо для отличной прочности.

Внутренние органы и рефлексы организма

Голова была круглого типа. В ней были расположены все самые важные органы для жизнедеятельности: головной мозг, сердце и желудок. В связи с этим голова также была охвачена твердым панцирем. Кроме того, конечности у трилобитов - это функции двигательной, жевательной и дыхательной систем. Несомненно, они являются не менее значимыми рефлексами в организме доисторических существ.

Но самыми примечательными у вымерших трилобитов были органы чувств. Правда, у некоторых особей они отсутствовали. обитали в мутной воде или на самом дне океана. У других подвидов органы чувств были расположены на крепких ножках. Когда они зарывались в песок, глаза оставались на поверхности.

Но, что особенно удивляет, так это фасеточное строение глаз. Трилобиты вместо обычного хрусталика имели линзы из кальцита минерального происхождения. Угол зрения у членистоногих был 360 градусов.

У этих существ являлись небольшие усики-антенны, расположенные на голове. Трилобиты жили в основном на морском дне. Но встречались такие экземпляры, которые обитали в водорослях и в толще воды.

Эволюция трилобитов

Впервые эти вымершие животные появились в кембрийском периоде. Но уже в каменноугольную эру их популяция стала потихоньку сокращаться. Когда наступил конец палеозойского периода, вымирание трилобитов стало неизбежным.

В процессе своего развития они приобрели хвостовой и головной отдел. Он не был разделен на отдельные секции, а имел сплошной панцирь. Хвостовой отдел также видоизменился: он значительно увеличился в размерах. Это было весьма кстати, потому что когда появились головоногие моллюски, они стали поедать членистоногих.

Питание и репродукция трилобитов

Существовал не один вид этих удивительных организмов. Одни ели водоросли и ил, другие - планктон. Но были на планете и хищные особи. Несмотря на отсутствие челюстей, они размельчали свою добычу при помощи щупалец. Доказательством данной гипотезы служили находки пищи в желудках трилобитов. Это были остатки брахиопод, губок и червеобразных существ. Предполагали, что плотоядные трилобиты нападали на своих жертв, которые жили в грунте. Также вымершие организмы могли питаться аммонитами. Этому свидетельствовали найденные окаменелости.

Исследуя останки, научные работники пришли к выводу, что вымершие животные были разнополыми. Подтверждением этому являлась обнаруженная выводная сумка. Самка выводила яйца. Через некоторое время оттуда вылуплялась личинка (1 мм) и не спеша перемещалась по дну.

Поначалу она имела сплошное тельце. Затем постепенно наращивала массу и делилась на 6 сегментов. Трилобиты, как и все членистоногие, периодически линяли. Благодаря этому личинка быстро увеличивалась в размерах путем присоединения еще одного сегмента. Достигнув пика своего роста, организм не перестает линять.

Трилобиты в современном мире и их добывание

Единственные животные, кто отдаленно похож на трилобитов, - мечехвосты. Они тоже появились в ордовикскую эру. Пять видов из этих существ обитают в океанах по сей день. Мечехвосты схожи с трилобитами несколькими пунктами: способ перемещения, спинной панцирь и Оба вида являются выходками одного предка, но мечехвосты все же относятся к другому классу членистоногих.

Что удивительно, останки трилобитов находят до сих пор. Причем не в глубинах морей или океанов, а в обычных обжитых местах России. Больше всего они встречались в Ленинградской области и в восточной Сибири (Якутия). В Якутии трилобиты отличаются многообразием и огромным количеством. Но все их твердые покрытия или раздавлены, или разделены на сегменты. В Ленинградской области все наоборот: численность вымерших существ намного меньше, но зато окаменелые останки поражают своей сохранностью. В этих местах находят трилобитов с цельным панцирем и темно-коричневой окраской. Это обуславливается не до конца разложившимися органическими веществами.

Благодаря эстетичному внешнему виду доисторические животные в Ленинградской области считаются главными экспонатами для продажи за границу. У иностранных коллекционеров очень большой интерес к этим удивительным существам. Это радует, но регулярные работы по раскопкам ведут к разрушению близлежащих окрестностей. Вследствие чего страдает флора и фауна тех мест. А иногда от варварского отношения сборщиков страдает строение трилобитов. Они запросто могли собрать членистоногих из других частей животных.

Со всех уголков страны пишут, что якобы находят живых трилобитов. Однако это всего лишь щитни, которые относятся к ракообразным. Проще говоря, рачки, которые не ползают, а плавают. Размер этих существ достигает до 8 мм в ширину. Действительно, они очень смахивают на трилобитов. Но здесь всему виной конвергенция (животные в процессе эволюции приобретают подобный друг другу образ).

Найдено современное животное, соответствующее по морфологии вымершему классу трилобитов . У него имеются все признаки внешнего строения, по которым определяются представители этого класса. Это животное (оно пока не названо) - настоящее живое ископаемое, так как до сегодняшнего дня считалось, что трилобиты полностью вымерли в конце пермского периода . Данный экземпляр нашли среди лесного опада, и в настоящее время он помещен в камеру глубокой заморозки в калифорнийском Институте биоразнообразия и устойчивости окружающей среды. Готовится проект по изучению этого уникального экземпляра.

Журнал New Scientist опубликовал короткую, но исключительно важную заметку о находке современного трилобитообразного организма. Трилобиты - вымерший класс морских членистоногих, существовавших в течение 300 миллионов лет. Они были, пожалуй, самыми разнообразными морскими животными палеозоя . Расцвет трилобитов пришелся на ордовикский период , хотя и в конце перми скорость образования новых форм среди семейств трилобитов оставалась высокой (в поздней перми появилось около десятка новых родов). Поэтому вымирание трилобитов в конце пермского периода не находит сколько-нибудь обоснованного объяснения.

Ученые до последнего времени не оставляли надежды обнаружить современное трилобитоподобное существо, дожившее в рефугиумах (см. также Refugium) в том или ином виде до современности. Предполагалось, что они могут быть найдены в глубоких зонах шельфа или на шельфах высоких широт. Однако новая находка доказала, что искали вовсе не там. Трилобитоподобное животное было обнаружено на суше, среди лесного опада.

Представители трилобитов легко узнаваемы: их тело, покрытое твердым обызвествленным панцирем, подразделяется на голову, сегментированное туловище и цельный хвост, в котором чаще всего остаются следы сегментации. На голове хорошо различимы щечные швы, вдоль которых происходила (или теперь можно говорить - происходит) линька головного щита. Вдоль щечных швов расположены узкие глаза, в примитивном состоянии сложенные рядом мельчайших фасеток . Каждый сегмент верхнего панциря туловища, хвоста и иногда головы разделяется бороздами на две части - это границы внутренних сегментов тела.

Между сегментами панциря расположен соединительный «сустав», позволявший трилобиту изгибаться или даже сворачиваться в шарик. В этом отношении трилобиты напоминают современных мокриц. Однако в отличие от них и от других членистоногих ножки трилобитов имеют единообразное строение: у них нет специализации конечностей, в том числе и ротовых придатков . Чаще всего нежные ножки трилобитов прятались под широкими крыльями плевр - боковых частей туловищных сегментов. Найденное в лесной подстилке животное по всем этим признакам было признано ближайшим родичем трилобита.

Пока что это единственная находка. Этот экземпляр обнаружили посетители Национального парка Редвуд (см. Redwood National and State Parks и отдали смотрителям парка. Теперь это реликтовое животное (напомним читателям, что «redwood» - дословно «красное дерево» - это секвойя, дерево тоже во многом реликтовое) передано на хранение в Институт биоразнообразия и устойчивости окружающей среды Калифорнийской академии наук на Кафедру зоологии и геологии беспозвоночных , где его сразу же поместили в камеру глубокой заморозки.

Специалист по ископаемым членистоногим Питер Рупнарайн (Peter Roopnarine), автор статьи в New Scientist , сделал ряд важных замечаний. Во-первых, даже единственный современный аналог вымерших представителей может изменить наше представление о целом классе. Он заключает совершенно бесценную информацию, это своего рода машина времени, которая перенесет нас в палеозой. Считалось, что трилобиты по своему анатомическому строению ближе всего к мечехвостам - теперь эту гипотезу можно будет наконец проверить.

Во-вторых, чтобы начать исследование этого экземпляра, нужно как следует подготовиться. В настоящее время запускается специальный проект, в котором будут использованы со всеми возможными предосторожностями современные технологии для исследования. Ведь другого экземпляра пока нет: по-видимому, эти животные действительно исключительно редки, иначе они были бы обнаружены и раньше. Наука знает примеры столь же редких животных, известных по единственному экземпляру. В особенности это касается членистоногих. Чтобы начать поиски других экземпляров, следует, как заключает Рупнарайн, проанализировать содержимое кишечника - так можно будет понять, где и чем животное питается. Но пока без специальной подготовки нельзя грубо препарировать или даже делать рентген или томографию, чтобы не испортить единственный экземпляр.

В-третьих, не должен удивлять наземный, а не водный (морской) образ жизни этого животного. Рупнарайн напомнил о недавних работах , в которых ученые доказали, что уже древнейшие трилобиты выползали на сушу. По-видимому, уже в раннем кембрии (540 млн лет назад) трилобиты начали осваивать сушу, начиная с приливной зоны , и теперь мы получили возможность наблюдать результат их наземной эволюции.

Остальные девять отрядов относятся к подклассу многочленистых трилобитов.
_____________________
Первые попытки классифицировать трилобитов были предприняты в 1822 году Бронгниартом (Brongniart) и в 1952 году Баррандом (Barrande).

_____________________
Вокруг классификации трилобитов до сих пор существует множество споров и разногласий.
В классификации трилобитов огромную роль влияют анатомические особенности строения тел взрослых особей. Однако подобная классификация не позволяет точно классифицировать всех исследуемых на данный момент образцов ископаемых трилобитов.

На сайте сайт приведена классификация трилобитов, основанная как на анатомии взрослых особей, так и на классификации ископаемых личинок трилобитов. Эта классификация общепризнанна во всем мире, однако может существовать и множество других мнений людей, занимающихся проблемой классификации трилобитов.

Классификация трилобитов по итогам изучения личинок была впервые предложена Роу (Raw) в 1925 году.

Фотографии образцов

Анатомия:

Независимо от размера и вида, все трилобиты имели аналогичное трёхлопастное (трёхдольное) строение тела , которое и дало название классу. Три основные части трилобита называются голова (цефалон - cephalon), сигментированное тело (торакс - thorax) и хвостовой щит или окончание (пигидий - pygidium). Однако, не эти три части дали название трилобиту. Трилобиты (трёхлопастные/трёхдольные) получили такое название потому, что имели трёхдольное строение тела: длинная выпуклая центральная осевая доля (рахис), по бокам которой находятся правая и левая плевральные доли (лопасти = стороны).
Вышеуказанные два типа деления трилобита изображены на рисунке:

Панцирь ископаемых трилобитов состоит из трёх слоёв хитина, пропитанного кальциевыми солями. Общая толщина хитиновых слоёв панциря обычно не превышает 1 мм. У разных видов трилобитов панцири отличаются, они могут иметь пористую структуру, быть гладкими или иметь скульптуру (наросты или шипы).
У некоторых видов трилобитов может быть слабо заметна (утеряна/стёрта) трёхдольная структура панциря (рахис не наблюдается или слабо выражен), что по мнению ученых может быть связано с зарывающимся образом жизни этих трилобитов (например у рода Bumastus).

Цефалон (cephalon) трилобита, т.е. его голова, обычно имеет полукруглую форму. Цефалон состоит из глабели (glabella) и фиксигена (fixigena), совместно называемых кранидиумом (cranidium). С правой и с левой сторон кранидиума располагаются либригены (librigena), правый и левый соответственно.
- Глабель - это центральная (осевая) часть цефалона, может быть разного размера у разных видов трилобитов. В отличии от тела и пигидия в головной части трилобита расчленение на сегменты наблюдается только у глабели, но не всегда (в большинстве случаев глабель имеет по бокам борозды либо имеет полностью гладкую форму). Число борозд глабели различно у разных представителей класса трилобитов;
- За глабелью обычно расположено затылочное кольцо, которое по форме часто напоминает кольца рахиса;
- Либригены также называются свободными или подвижными "щеками" трилобита;

Лицевым швом называется место соединения кранидия с либригенами;
- У зрячих видов трилобитов на цефалоне под глазными крышками расположены глаза. Их подробное описание читайте ниже;
- У некоторых видов трилобитов от глабели к глазам протягиваются глазные валики, часто переходящие в глазные крышки;
- По данным исследований с внутренней стороны глабели у трилобитов крепились мускулы головных конечностей, а также распологались внутренние органы (желудок, сердце и мозг);

Предположительно некоторые виды трилобитов (в основном слепые формы) имели органы осязания в виде щетинок, расположенных на цефалоне. Причиной такого предположения является наличие у некоторых трилобитов ямок принимаемых учеными за следы крепления щетинок, эти ямки имеют больший размер чем поры панциря трилобитов.
Цефалон трилобита может также называться головным щитом.
На фиксигене и либригенах могут располагаться головные щёчные шипы.
Подробное описание цефалона и щёчных шипов смотрите на рисунке:

Типы лицевых швов: в зависимости от того, где задняя ветвь лицевого шва пересекает край головного щита, различают четыре типа лицевых швов (выделены жирными линиями на изображении ниже):
1) пропариевый тип (А,Б,В);
2) опистопариевый тип (Д,Е,З,И,К);
3) гонатопариевый тип (Ж);
4) метапариевый тип (Л).

Торакс (thorax) , т.е. туловище трилобита, состоит из ряда подвижно-сочлененных сегментов, позволяющих трилобиту изгибаться и принимать в случае опасности свёрнутый вид (подобно современным мокрицам). Торакс в отдельности, также как и трилобит в целом, имеет осевую долю, по сторонам которой находятся правая и левая плевральные доли. Сегменты, составляющие выпуклую осевую долю торакса, вместе называются рахисом, а сегменты плевральной доли - плеврами. Плевры по краям трилобита подгибаются в брюшную область, образуя дублюру (заворот).
У различных видов трилобитов встречается различное число спинных сегментов (от 2 х до более 100). У большинства трилобитов во взрослом состоянии насчитывается от 8 до 20 спинных сегментов. Существовал даже вид (Schmalenseeia fusilis), вообще не имевший спинных сегментов. Каждый сегмент торакса имеет на брюшной стороне пару членистых двухветвистых конечностей.
Те части спинного сегмента, которые обычно не видны у трилобитов (скрыты под другими сегментами), на рисунке обозначены различными цветами:
- в осевой доле сегмента имеется артикулярное полукольцо (зелёное), которое находится под вышестоящим сегментом. Полукольцо обычно скрыто под впереди идущим сегментом, разглядеть его можно только у свёрнутых трилобитов или после разрушения тела трилобита;
- передний фланец (сиреневый) и задний фланец (жёлтый) имеют небольшие отростки, которые как пазл соединяются вместе, образуя единое целое тело трилобита (торакс) и обеспечивают его гибкость;
Подробное изображение торакса и отдельно спинных сегментов смотрите на рисунке:

Пигидий (pygidium) , т.е. хвостовой щит, является окончанием (задней частью) трилобита. Пигидий выполняет защитную функцию: в случае опасности трилобит сворачивается, и его задняя часть (пигидий) смыкается с передней частью (цефалоном), вследствие чего трилобит принимает округлую форму (как современные мокрицы). Как и торакс, пигидий трилобита состоит из различного числа сегментов, каждый из которых имеет в брюшной части пару членистых двухветвистых конечностей. В отличии от подвижных сегментов торакса, сегменты пигидия неподвижны, а сам пигидий является одним неразделимым целым. Выпуклая осевая доля пигидия называется рахисом (так же как и осевая доля торакса), по бокам рахиса расположены левая и правая плевральные доли пигидия. У всех трилобитов рахис суживается к концу пигидия.
У различных видов трилобитов количество сегментов разное (от одного до 30).
По относительному размеру выделяют четыре типа пигидия:
1. Микропигидий (micropygous) - пигидий меньше цефалона;
2. Почти стандартный пигидий (subisopygous) - пигидий практически одного размера с цефалоном;
3. Стандартный пигидий (isopygous) - размер пигидия равен размеру цефалона;
4. Макропигидий (macropygous) - пигидий больше, чем цефалон.
Возможные соотношения пигидия с цефалоном изображены на рисунке:

На брюшной стороне трилобита в головной части находится гипостома (hypostome) . Гипостома - это подвижная щитообразная пластина, соединяющаяся с рострумом (ростральной пластиной) в брюшной части головного щита. Считается, что гипостома является частью рта (иногда называется верхней губой). Гипостома также как и весь экзоскелет была хитиновой. Гипостома прикрывала с брюшной стороны внутренние органы трилобита: мозг, желудок, кишечник; а также рот трилобита. Большинство гипостом расположены на одном уровне с глабелем (плавучая гипостома и прилегающая гипостома), т.е. гипостома распологается прямо под глабелем с противоположной стороны цефалона (головы). Однако бывает, что гипостома расположена не на одном уровне с глабелем (надвигающаяся гипостома).
У разных видов трилобитов гипостомы выглядят по разному, это может помочь в классификации видовой принадлежности трилобита. Подробное изучение гипостомы также может показать, как и чем питался данный вид трилобита.
В единичных случаях у трилобитов сохраняется так называемая нижняя губа - послеротовая метастома , имеющая выпуклую форму.
Помимо гипостомы и метостомы в брюшной части цефалона (головы) трилобита расположены рострум (ростральные пластины), пара антенн и четыре пары конечностей.
Край панциря трилобита подгибается вниз и в брюшной стороне цефалона, торакса и пигидия образует полосу различной ширины, эта полоса называется дублюра (заворот).
Подробное описание брюшной части трилобита и разновидности гипостомы изображены на рисунке:

Глаза трилобита - это очень сложный механизм, состоящий из множества линз. Существовали слепые трилобиты, например Ellipsocephalus hoffi. Они, по мнению ученых, обитали на большой глубине, куда не поступал свет, и поэтому глаза им были не нужны. Однако подавляющее большинство трилобитов имели пару глаз, которые обычно являлись частью неподвижной щеки - фиксигена (fixigena) в головной части трилобита (цефалоне). Трилобиты Asaphus kowalewski и Cybele panderi, имел глаза на стебельках, что позволяло им, зарывшись в ил, видеть, что происходит на поверхности.
Глаза трилобитов тщательно изучены учеными. По мнению последних, трилобиты имели стереоскопическое зрение и были чувствительны к любому движению. Каждый глаз имел до 15 000 двойных линз. Эти линзы во многом похожи на использемые в современной оптической технике.
В литературе встречается информация о том, что трилобиты могли иметь зрительные органы (глаза) на гипостоме и возможно на середине глабели, однако это не доказанный факт (по данным книги "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" 1960 года, стр.25-26).
Выделяют три типа глаз трилобитов:
1. Фасеточные глаза типа "Holochroal" (голохроические глаза) - содержали от 100 до 15 000 мелких линз. Двояковыпуклые или призматические линзы обычно имеют шестиугольную и иногда четырехугольную форму. Все линзы находились в непосредственном плотном контакте друг с другом и имели общий роговой слой. Склера (белковая оболочка) между линзами отсутствовала. Голохроические глаза имеют большинство представителей класса трилобитов;
2. Агрегированные глаза типа "Schizochroal" (шизохроические глаза) - содержали от 2 до 700 линз. Двояковыпуклые линзы имеют округлую форму. Каждая линза имела индивидуальную роговицу и была отделена от других линз. Между линзами находились очень глубокие склеры;
3. Глаза типа "Abathochroal" (абатохроические глаза) - редкий тип глаза, содержащий до 70 линз. Каждая линза имела индивидуальную роговицу и была отделена от других линз. Склеры между линзами соответствовали размеру линз.
Подробные фотографии глаз трилобитов смотрите на рисунке:

Конечности трилобитов
Как и у современных членистоногих у трилобитов были членистые конечности , т.е. конечности состоящие из соединённых между собой членников. Эти конечности располагались на брюшной стороне и были двуветвистые (у основания разветвлялись). Количество конечностей было различным у разных видов трилобитов. Каждый сегмент торакса и пигидия имел в брюшной части по паре двуветвистых конечностей (как показано на рисунке ниже). Цефалон имел в брюшной части пять пар двуветвистых конечностей (первая пара - антенны, прикреплённые к гипостоме; и последующие четыре пары послеротовых конечностей). У различных родов трилобитов, антены отличались по длине составляющих их членников. Антенны крепятся к гипостоме в небольшие выемки. А послеротовые конечности участвовали в процессе захвата пищи и перемещении её в ротовое отверстие. Конечности разных сегментов трилобита практически не отличаются друг от друга. Конечности трилобитов разных родов и видов имеют незначительные различия.
У трилобитов рода Olenoides были обнаружены пара нитевидных конечностей, расположенных в окончании пигидия (подобные конечности можно наблюдать у современных щитней), возможно такие же конечности присутствовали и у других родов.
Очень редко можно встретить сохранившиеся (фоссилизированые) конечности трилобитов, поскольку они были очень хрупкими по сравнению с панцирем трилобитов.
Самым известными трилобитами с сохранившимися конечностями являются пиритизированные трилобиты, которых находят в карьере неподалёку от города Ром (Rome) штата Нью-Йорк, США (координаты: +43° 15" 12.00", -75° 24" 30.00").
Все двуветвистые конечности состояли из трёх составляющих частей:
- коксоподит - основание конечностей;
- экзоподит - ветвь конечности, состоящая из тонкой сегментированной оси, снабженной ворсинками. По мнению ученых экзоподит выполнял дыхательные функции;
- эндоподит - ветвь конечности, состоящая из восьми различных членников. Эндоподиты были конечностями, предназначенными для передвижения трилобитов, а эндоподиты цефалона по мнению ученых имели функцию захвата и измельчения пищи.



РОСТ ТРИЛОБИТА И ЛИНЬКА
Поскольку трилобит имел внешний хитиновый скелет, то рост тела трилобита происходил только во время линьки (сброса старого экзоскелета), как у многих современных членистоногих.
Место соединения фиксигена и либригена называют лицевым швом. Во время линьки происходил разрыв старой оболочки экзоскелета по линии лицевого шва, после чего оболочка фиксигена иногда полностью отрывалась. Поскольку лицевые швы проходят вблизи глаз, то во время линьки первыми освобождались глаза трилобита. Далее, через образовавшееся отверстие трилобит покидал оболочку старого экзоскелета.
Большая часть ископаемых трилобитов является оболочками экзоскелета, сброшенными во время линьки трилобитов. Процесс линьки объясняет причину частого обнаружения неполных образцов трилобитов (тело с пигидием, но без головы или только отдельный пигидий).
Видео-пример линьки современных членистоногих:
http://rutube.ru/tracks/5559771.html
http://rutube.ru/tracks/4226503.html
Подробное изображение процесса линьки трилобита смотрите на рисунке:

От целого ископаемого трилобита сброшенный панцирь отличается рядом признаков:
- у сброшенного панциря отсутствуют глаза;
- у сброшенного панциря явно выражен разрыв линии лицевого шва (между кранидием с либригенами);
- сброшенный панцирь обычно имеет сломанные участки (оторванный пигидий, разорванные сегменты торакса, цефалон без кранидия или без либриген).
Пример сброшенного при линьке панциря, отражающий все вышеуказанные признаки:


______________________________
СВОРАЧИВАНИЕ ТРИЛОБИТА
В опасной ситуации трилобит, в целях обороны, мог принимать форму шара, сворачиваясь как современные мокрицы. При сворачивании гибкая спина изгибалась, и пигидий соединялся с цефалоном. Такая форма самозащиты помогала сохранить конечности (членники) и мягкое брюшко. Нередко ископаемых трилобитов находят в свёрнутом виде. Это свидетельствует, что найденный образец является самим трилобитом, а не сброшенной при линьке оболочкой (экзоскелетом).
Способность трилобита сворачиваться является средством пассивной защиты от врагов.
Огромную роль в функции сворачивания играют пандеровы органы . Впервые открыты пандеровы органы были в 1855 году русским академиком С.Н. Пандером, в последствии А. Фольбортом в 1857 году было дано название этим органам - «пандеровы органы» в честь их первооткрывателя.
Эти органы расположены на дублюре щечных краёв и на дублюре каждого сегмента туловища. У различных видов трилобитов пандеровы органы различаются. Согласно исследованиям Е.А. Балашовой (1955г.) бугорки пандеровых органов играют роль «замков», т.е. когда трилобит свёрнут, эти «замки» смыкаются и трилобиту не нужно задействовать мышцы (держать их в постоянном напряжении) для сохранения свёрнутой формы. Также по мнению Е.А. Балашовой отверстия в пандеровых органах играют дыхательную функцию в момент свёртывания трилобита - через них вода может непрерывно проникать под панцирь трилобита к жабрам, что позволяло трилобиту находиться в свёрнутом состоянии достаточно длительное время.
Фотографии трилобитов в свёрнутом состоянии:


Выделяют три типа сворачивания трилобитов (по данным ПИН РАН) изображены на фото ниже:
1,2,3,6 - сфероидальный тип сворачивания (свойсвенный большенству трилобитов);
4 - двойной тип сворачивания;
5 - дискоидальный тип сворачивания.


_____________________________
ПИТАНИЕ ТРИЛОБИТОВ
По мнению ученых, различные виды трилобитов питались по-разному. Среди трилобитов были хищники, падальщики, возможно растительноядные и возможно фильтрирующие (фильтрирующие воду т.е. планктоноядные).
По итогам исследований, ученые предположили, что трилобиты, имеющие гипостому типа conterminant (прилегающую гипостому), были хищниками. Трилобиты, имеющие гипостому типа natant (плавающую гипостому), были всеядными (хищниками, падальщиками, а также возможно питались водорослями).
Некоторые трилобиты (например Cryptolithus) имели специфическую форму головы с отверстиями-порами, что позволяло им легко фильтровать воду через эти отверстия. Они, по мнению ученых, были фильтрирующими трилобитами (пример модели фильтрации показан в описании трилобитов отряда Harpetida).
Трилобиты Asaphus kowalewski, имевшие глаза на стебельках, по мнению ученых был хищником. Трилобит этого вида зарывался в почву так, что глаза оставались на поверхности. В таком состоянии он поджидал жертву и при появившейся возможности нападал.
Слепые трилобиты (например Ellipsocephalus hoffi) не были способны охотиться из-за отсутствия глаз. По всей видимости, они были падальщиками.

______________________________
РАЗМНОЖЕНИЕ ТРИЛОБИТОВ
Ученые считают, что трилобиты были двуполыми, как большинство современных водных членистоногих, и откладывали яйца. Однако был лишь единичный случай обнаружения отложенных яиц трилобитов eodiscid в 1994 году. Сейчас ученые предполагают, что некоторые виды трилобитов откладывали яйца в предглабельной доле головной части (цефалона), где формировалась выводковая сумка в которой в последстии развивался молодняк. Такой сопособ размножения присущ современным мечехвостам, также являющимся представителями членистоногих. Однако у некоторых видов ископаемых трилобитов ни разу не было обнаружено подобной выводковой сумки. По мнению ученых у них яйца могли быть отложены под цефалоном, в его нижней части, немного выше гипостомы.
Наличие выводковой сумки является примером полового диморфизма у трилобитов (различие мужского и женского пола).
Подроное изображение расположения выводковой сумки показана на рисунке ниже:


Другим примером полового диморфизма трилобитов считается различие двух форм одного итого же вида трилобита:
1) узкая форма тела - мужская;
2) широкая форма тела - женская.
Впервые такое предположение половых различий трилобитов быо предложено Баррандом в 1852 году. У некоторых представителей современных членистоногих половой диморфизм выражен подобным образом.
Ещё одним примером полового различия является наличие/отсутствие скульптурных образований (террасовых линий) и различие строения затылочного кольца.

______________________________
ОНТОГЕНЕЗ ТРИЛОБИТОВ (развитие)
В развитии трилобита можно выделить три этапа/периода:
1) яйцо (размер яиц трилобитов колеблется от 0,6 мм до 4 мм);
2) развитие личинки;
3) взрослая особь
Эмбриональное развитие трилобитов, т.е. развитие эмбриона внутри яйца, неизвестно.
В свою очередь развитие личинки можно также разделить на три этапа/периода:
1) Протаспис: личинка размером около 1 мм, глаза отсутствуют, тело представляет собой щиток, представляющий собой единое целое (нерасчлененный на головной и хвостовой отделы). Протаспис делится на два периода: анапротаспис (личинка состоит из сегментированного головного щита) и метапротаспис (начинают добавляться новые сегменты);
2) Мераспис: происходит деление единого щита (тела) трилобита на головной и хвостовой щиты; появляются плевральные шипы; один за другим появляются сегменты торакса (туловища) трилобита до тех пор, пока не достигнут максимального числа (свойственного взрослым формам трилобитов). Новые сегменты торакса появляются у трилобитов по мере роста, образуясь между последним сегментом туловища и хвостовым щитом.
3) Голаспис: личинка имеет малый размер, но все части организма (цефалон, торакс и пигидий) уже практически завершены; начинается период роста трилобита; трилобит постепенно становится взрослой особью. Рост трилобита происходит посредством линьки (процесс линьки был описан выше).

Изучение личинок трилобитов, способствовало более точной классификации трилобитов (от отрядов до родов). Впервые подобный метод классификации был предложен Роу (Raw) в 1925 году.


______________________________
ВНУТРЕННЯЯ АНАТОМИЯ ТРИЛОБИТОВ (или анатомия внутренних органов)

Как и у других животных, у трилобитов внутренние органы были мягкими, что повлияло на редкость их обнаружения в окаменелом состоянии. Однако такие случаи были зафиксированы.
В головной части трилобита между гипостомой и метостомой находилось ротовое отверстие , оно являлось началом пищевода . Под глабелью находится желудок , переходящий в кишечник , который в свою очередь проходит под рахисом через всё тело трилобита и завершается анальным отверстием в нижней части пигидия. Считается что чем больший размер имеет глабель трилобита, тем больший размер имеет находящийся под ней желудок. По бокам желудка располагались связанные с желудком печеночные отростки , представляющие собой разветвленные тонкие морщины, радиально расходящиеся от глабели к внешнему краю. Иногда эти печеночные отростки называют дивертикулами желудка .
Сердце располагалось над пищеварительным каналом и представляло собой длинный многокамерный сосуд.
Также в головной части трилобита располагается мозг , являющийся центром центральной нервной системы организма (ЦНС). В мозг поступала информация от зрительных органов - глаз (которые мы описывали ранее) и от осязательных органов - антенн (усиков) трилобита. Сама ЦНС трилобитов является брюшной нервной системой т.к. проходит через всю брюшную часть трилобита от цефалона до пигидия. ЦНС никогда не была обнаружена у ископаемых образцов трилобитов. По мнению ученых ЦНС состояла из одного-двух нервных стволов, имеющих сегментарные ганглии (вздутия) соответствующие сегментам тела трилобита.
Большой интерес для науки также представляют пандеровы органы которые описаны выше в разделе "Сворачивание трилобита", эти органы были необходимы трилобиту для длительного пребывания в свёрнутом состоянии.

Места Находок:

1. Австралия южная, Emu Bay & Cape D"Estaing, остров Кенгуру, Emu Bay Shale.
2. Германия, Рейнский массив, долина Рейна, Hunsr Slate.
3. Германия, Рейнский массив, долина Рейна, Эйфель, около Gerolstein, Gees.
4. Канада, юг Британской Колумбии, Канадские Скалистые горы, Национальный парк Йохо, Burgess Shale.
5. Китай, восточная провинция Юньнань, Maotianshan и другие населенные пункты вблизи Chengjiang.
6. Марокко, горы Антиатлас.
7. Россия, Ленинградская область: долина реки Волхов; Путиловский карьер; карьер Вильповицы; долина реки Лава и другие места.
8. США, штат Калифорния, Сан-Бернардино, Marble & Providence Mountains, Latham Shale.
9. США, штат Нью-Йорк, Middleport, карьер Халевова, Rochester Shale.
10. США, штат Нью-Йорк, округ Херкимер, Трентон Фолс, карьер Уолкотт-Руста.
11. США, штат Огайо, Sylvania.
12. США, штат Оклахома, Coal County, Near Clarita.
13. США, штат Юта, House Range & Drum Mountains, Wheeler Shale.
14. Чешская Республика, центральная Чехия, долина реки Литавка, район Jince.
(указаны только самые знаменитые места находок)

Среда обитания:

Трилобиты являлись донными морскими обитателями (бентосные, т.е. обитающие на дне). Некоторые виды трилобитов (Ellipsocephalus hoffi) были лишены глаз, т.к. обитали в основном в иле (по другой версии они обитали на большой глубине) при отсутствии света. Другие трилобиты (Asaphus kowalewski) имели глаза на стебельках и по мнению ученых прятались в иле так, что на поверхности находились только глаза. По мнению ученых, некоторые виды трилобитов, возможно, умели плавать и их средой обитания были плавучие водоросли (плавающие формы трилобитов также называются пелагическими, т.е обитающими в толще воды).

1. История. Впервые трилобиты были описаны Ллауайдом (Llwyd) в 1698 году, тогда им было дано название Trinuclei. Некоторые виды, описанные Линнеем в 1745 году, получили название Entomolithes (они были отнесены к насекомым). Название Trilobita было предложено Вальхом (Walch) и общепризнанно в 1771 году.

2. Разнообразие трилобитов. Учеными обнаружено около 5000 родов и около 10000-20000 видов трилобитов (по разным данным). Это превышает количество зарегистрированных IMA минеральных видов (около 4600). И делает класс трилобитов одним из самых разнообразных биологических классов. К тому же в Марокко, где ведется массовая добыча трилобитов, постоянно обнаруживают новые виды.
По данным ресурса trilobites.info класс Трилобиты (Trilobita) включает в себя 10 отрядов, 17 подотрядов, 32 надсемейства, 170 семейств и 3944 рода (видовая численность неизвестна).

3. Замещение трилобитов. В большинстве своём все обнаруженные останки экзоскелетов трилобитов замещены карбонатом кальция (CaCO 3), однако известен факт обнаружения в США . Подобные трилобиты имеют ещё одну уникальную особенность: в них хорошо сохранились конечности, жаберная структура, мускулатура и антенны.

4. Хитин (в переводе с древнегреческого - одежда, оболочка, кожа), составлявший экзоскелет трилобитов - природное соединение из группы полисахаридов, входит в состав клеточной стенки бактерий и грибов. Хитиновый экзоскелет часто "пропитан" множеством кальциевых солей (углекислого кальция - CaCO 3 ; фосфорнокислого кальция - CaPO 4 ), что придает ему большую прочность. Экзоскелет выполняет опорную и защитную функции. Примером хитинового экзоскелета являются панцири раков, креветок, крабов и других современных членистоногих.

5. Самый крупный трилобит. Самый крупный из найденных трилобитов (Isotelus rex) был обнаружен в Канаде (Мантибы), его длина составляет 72 см. Сейчас этот трилобит находится в Музее Человека и природы в Виннипеге (Мантитобы). Трилобиты больших размеров попадаются очень редко и, как правило, они являются не полными или поврежденными.
Знаменитые крупные трилобиты:
Isotelus rex - 72 см (Канада);
Uralichas hispanicus - 66 см (Испания);
Terataspis grandis - 60 см (Нью-Йорк);
Paradoxis (Acadoparadoxides) briareus - 45 см (Марокко);
Isotelus brachycephalus - 33 см (Огайо), сейчас находится в королевском музее Онтарио.
(в книге "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" (1960 года) на страницах 19-20 написано о трилобитах размером до 75 см. В пример приведен Uralichas riberoi — около 75 см.)

6. Исследователи трилобитов.
Первым исследователям трилобитов считается Ллуайд (Llwyd) в 1698 году. После него трилобитов исследовали Линней в 1745 году и Валь (Walch) в 1771 году.
Классификацией трилобитов впервые занялись Бронгниарт (Brongniart) в 1822 году и Баррандом (Barrande) в 1952 году.
Затем исследованием трилобитов занимались: Броньяр (Brongniart), Дальман (Dalman), Грин (Green), Пандер (Pander), Эммрих (Emmrich), Бурмейстер (Burmeister).
- На территории СССР исследованием трилобитов занимались: Пандер, Эйхвальд, Мёллер, Гольм, Ф. Шмидт, В.Н. Вебер, Е.В. Лермонтова, Н.Е. Чернышева, Н.П. Суворова, Н.В. Покровская, О.К. Полетаева, А.Г. Сивова, Л.И. Егорова, М.В. Ломовицкая, Н.К. Ившин, М.Н. Королева, К.А. Лисогор, Е.А. Балашова, А. Пэрна, З.А. Максимова, О.Г. Туманская;
- В Чехословакии и Франции исследованием трилобитов занимались: Баранд (Barrande), Бейрих (Beyrich), Корда (Corda), Элерт (Oehlert);
- В Англии исследованием трилобитов занимались: Маккой (McCoy), Солтер (Salter), Вудворд (Woodward), Рид (Reed), Лейк (Lake), Роу (Row);
- В Германии исследованием трилобитов занимались: Кайзер (Kayser), Гюрих (Gurich), Р. Рихтер и Э. Рихтер (Rud Richter & Ую Кшсреук);
- В Скандинавских странах исследованием трилобитов занимались: Ангелин (Angelin), Браггер (Brogger), Варбург (Warburg), Стёрмер (Stormer), Вестергорд (Westergard);
- В Северной Америке исследованием трилобитов занимались: Голл (Hall), Уолкотт (Walcott), Мэттью (Matthew), Рэймонд (Raymond), Рэссер (Resser), Разетти (Rasetti);
- В Азии исследованием трилобитов занимались: Уолкотт (Walcott), Мансюи (Mansuy), Рид (Reed), Кобаяси (Kobayashi), Сун Юнь-Чжу (Sun Y.C.) Лу Ян-хао (Lu Yen hao);
- В Австралии исследованием трилобитов занимался Уайтхоуз (Whitehouse).
(по данным книги "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" 1960 года)

7. Цвет панциря трилобитов. Обычно у ископаемых трилобитов цвет панциря ровный однотонный. Однако были редкие случаи обнаружения прижизненной окраски панциря трилобитов. Описаны полосатые и пятнистые окраски трилобитов Anomocare, Isotelus, Proetus.
Статья о красных девонских трилобитах с зелёными глазами из Морокко (с фотографиями): Klug Christian, Schulz Hartmut, Baets Kenneth (2009) - Red Devonian trilobites with green eyes from Morocco and the silicification of the trilobite exoskeleton (http://app.pan.pl/archive/published/app54/app54-117.pdf)

8. Личинка мечехвоста. У современных мечехвостов, также являющихся представителями членистоногих, личинка имеет форму, напоминающую трилобита. Этот факт послужил причиной присвоения ей названия "трилобитовая личинка".

9. Научные фильмы о трилобитах. Полноценного научного фильма только о трилобитах нам найти не удалось, зато есть несколько фильмов, в которых трилобитам уделено достойное внимание:
BBC: "Прогулки с морскими чудовищами" Часть 1-я из 3-х (BBC, 2003 год);
BBC: "Первая жизнь" Часть 2-я из 2-х "Завоевание" (BBC, 2010 год).

10. TrilobiteJam - в штате Юта (США) 14-17 июня 2012 года прошел 3-ий ежегодный сбор ископаемх трилобитов на территории площадью более чем 300 акров (1 214 056.93 кв.м) в породах формаций Wheeler Shale и Marjum. Информацию о сборах прошедших и будущих можно найти на сайте http://www.trilobitejam.com/

11. Изображения трилобита. Известные изображения трилобитов:
- Муниципалитет Муреро (Murero), района Кампо-Де-Дарока (Campo de Daroca), провинции Сарагоса (Caparoca), автономного сообщества Арагон (Aragon) в Испании имеет герб с изображением трилобита. Муреро славится во всем мире как "Сикстинская капелла трилобитов".
- В центре герба Английского (England) города Дадли (Dudley) изображен трилобит;
- На эмблеме Чешского геологического общества (Ceská geologická spolecnost) изображен трилобит: http://www.geologickaspolecnost.cz/

12. Украшения из трилобитов. Из трилобитов иногда делают украшения, в частности из Elrathia kingii часто делают кулоны, вставляя в оправу и вешая на цепочку.

13. Робот-трилобит. Имя трилобит также носит современный электронный робот-пылесос "Трилобит", производства Electrolux, имеющий частичное сходство с ископаемыми трилобитами.

14. Скульптура-трилобит на колёсах . Скульптор Джон Сарриугарт (Jon Sarriugarte) совместно с мастером звуковых эффектов Кирстеном Мэтом Комоглио (Kyrsten Mate Comoglio) создали скульптуру на колёсах в виде трилобита, названную "Сарригартеис (Одонточиле) трилобит" ("Sarriugarteis (Odontochile) trilobite"). Сама конструкция представляет собой небольшое металлическое шасси, покрытое металлическими листами, придающими скульптуре вид вымершего членистоногого существа. Устройство имеет джойстик управления в головной части, фары-глаза и подсветку днища для ночных поездок.

15. Ресторан Трилобит. В городе Прага (Чехия), по адресу Palackeho 715/15, Praha 1, находится ресторан с названием "Restaurace Trilobit". Сайт ресторана: http://www.restauracetrilobit.cz

16. Фильм ужасов о Трилобитах. В 2003 году был снят малобюджетный фильм "Замороженный ужас" ("Deep freeze"). По сюжету фильма в Антарктиде были обнаружены залежи нефти, во время добычи которой появились огромные трилобиты размером с собаку, которые убивали по очереди всех работников станции. Весь фильм рабочие станции по добыче нефти борятся с тварями, но безуспешно. В итоге последний выживший работник станции взрывает станцию вместе с собой и трилобитами.

17. Трилобит - герой аниме и игрушка. Один из героев японского аниме-сериала "Bakugan" ("Бакуган") - Limulus (Лимулус) - это бакуган назван трилобитом, хотя больше напоминает мечехвоста. Цитата: "Limulus - бакуган подобный трилобиту, с очень опасными для врага шипами на его спине. внушающие страх щупальца могут обвиться вокруг противников Limulus, что делает их беспомощными. Lumulus использует силу противника, чтобы увеличить собственную." (http://www.bakugan.com.ua/collection_bakugans_core_L.php)
Трилобиты также послужили прототипом для создания героея аниме "Pokemon" ("Покемон") под именем Кабуто (смесь трилобита и мечехвоста). (http://wiki.pokeliga.com/Кабуто). Кабуто был показан в трёх сериях аниме: 13 серии "Загадка маяка", 46 серии "Атака доисторического покемона" и в 91 серии "Панцирный шок".

18. Трилобиты на почтовых марках. Во многих странах трилобиты изображались на почтовых марках:
- в серии из шестри почтовых марок ГДР "Палеонтология", выпущеной 06.02.1973 года, где на марке стомиостью 70Pf изображен трилобит (рисунок Г. Фойгта);
- в 1958 году на китайской марке из палеонтологической серии марок;
- в серии "Британской антарктической территории" две марки имеют изображение трилобитов;
- на одной финской марке серии "Аландские острова" изображен трилобит рода Asaphus;
и множество других марок: http://biostamps.narod.ru/systema/ss_00055.htm

19. Трилобит из бумаги. Австралийская геологическая служба (Australian Geological Survey Organisation, сокращённо AGSO) разработала и выложила в интернет сборную бумажную модель трилобита, которую можно распечатать на принтере и собрать в домашних условиях, используя ножницы и канцелярский клей.
Скачать файл можно с сайта Хьюстонского общества драгоценных камней и минералов (Houston Gem and Minetal Society): http://www.hgms.org/Paleo/trilobite-model.html
Или по прямой ссылке: http://www.hgms.org/Paleo/TRILOBIT.PDF

20. Trilobit Records . В 2012 году в Санкт-Петербурге была создана звукозаписывающая компания с названием Трилобит рекордс (Trilobit Records).

21. Японский язык . Слово Трилобит по японски звучит - "SaYoMushi" ("сайомуши" или "сайомуси") и состоит из трёх иероглифов: "san" - три, "yo" - лист, "mushi" - насекомое. Дословно с японского это слово можно перевести на русский язык как "трёхлистное насекомое".

22. Музыкальный клип посвященный трилобитам . В 80-х годах 20 века режиссером Роки Шенком (Rocky Schenck) был снят клип с участием коллектива "Visiting kids" на песню "Trilobites". Клип направлен на детскую аудиторию и отвечает в простой форме на вопрос - "кто такие трилобиты?". Также в клипе показаны несколько видов ископаемых трилобитов. Клип можно посмотреть здесь: http://www.youtube.com/watch?v=AHZ7JBz4aEU

23. Толкиен и трилобиты . Один из родов ископаемых трилобитов из семейства Acastidae (надсемейства Acastidea / подотряда Phacopina / отряда Phacopida) получил название Tolkienia в честь Джона Рональда Руэла Толкина (John Ronald Reuel Tolkien). Род был описан в 1997 году на 21-22 страницах бюллетени Американского музея естесственной истории "Evolutionary and biogeographic patterns in the Asteropyginae (Trilobita, Devonian)" авторами Bruce S. Lieberman и Gerald J. Kloc.

Трилобитов на Земле больше нет. Последние из них издохли более 200 миллионов лет назад, еще до динозавров. Временем их расцвета и гибели была вся палеозойская эра, начавшаяся 550 миллионов лет назад. В начале ее жизнь еще не вышла на сушу, в конце – по лесам уже бродили предки млекопитающих и динозавров, и за всё это время (особенно в раннем палеозое, под конец-то они уже подвымерли) трилобитов было так много, что по численности и разнообразию видов они превосходили большинство обитавших тогда групп многоклеточных животных. Если мезозойская эра может быть названа эрой динозавров, то палеозойская - эрой трилобитов.

Трилобиты внешне походили на современных мокриц – равноногих раков, возможно, и занявших их ниши после вымирания, однако это не ракообразные, а отдельный класс членистоногих, очень примитивный, некоторыми чертами строения, как считают, напоминающий многощетинковых червей. У них даже челюстей не было, а пищу они измельчали специальными выростами трех передних пар ножек.

Известно свыше 15000 видов трилобитов от самых мелких, не больше нескольких миллиметров в длину, до почти метровых. Были они разные: гладкие, бугристые, шипастые, с глазами огромными, маленькими и совсем без глаз, с длинными ветвящимися выростами, с туловищем, состоящим из двух сегментов или из нескольких десятков. В одном и том же месте, не мешая друг другу, могли обитать десятки видов трилобитов с панцирями разнообразной формы – их питание и образ жизни сильно различались.

Большинство их ползало по дну и пожирало детрит, водоросли и мелкий бентос. Желудок у них располагался на переднем конце тела, между глазами – там, где у приличных существ должны располагаться мозги. Некоторые трилобиты проводили жизнь, целиком зарывшись в ил – такие имели глазки на стебельках, чтобы высовывать их наружу:

Подобно многим морским членистоногим, трилобиты в своем развитии проходили стадию планктонной личинки, а некоторые маленькие трилобиты вели планктонное существование всю жизнь. У них огромные глаза, а при сворачивании по бокам панциря оставались большие незащищенные отверстия - места выхода длинных плавательных конечностей.

Плавающие трилобиты обзавелись широкими и плоскими хвостовыми щитами. У таких видов были легкие панцири и множество отростков, выполняющих роль подводных крыльев, чтобы парить в толще воды:

Утрата глаз некоторыми группами трилобитов в одних случаях может быть связана с жизнью в иле или в сильно взмученных течениями водах в зонах илонакопления, в других - с жизнью в темноте на больших глубинах. Так, некоторые мелкие слепые трилобиты считаются обитателями больших глубин, измельчавшими в связи с недостатком пищи.

Некоторые виды трилобитов были хищниками – в Швеции обнаружены следы каких-то живших в грунте животных и следы, оставленные трилобитами. При этом след трилобита накрывает след жившего в грунте животного, и тот обрывается – трилобит его съел. В Якутии найдены трилобиты с сохранившимися частицами тел губок и брахиопод в кишечнике.

У некоторых трилобитов пищеварительный тракт вообще был атрофирован, а питательные вещества они получали благодаря симбиозу с хемоавтотрофными бактерями, живя вблизи подводных вулканических источников:

Другие трилобиты рыли в грунте сложные сети тоннелей, в которых и обитали – в таком виде их обнаружили в шведском известняковом карьере. Подробности подземной жизни трилобитов пока неизвестны. Возможно, в тоннелях они скрывались от хищников вроде наутилусов, которые прочесывали палеозойские океаны в поисках добычи. А может быть, использовали текущую по туннелям воду, чтобы насыщать кислородом жабры, как делают некоторые современные омары.

Как и все остальные членистоногие, трилобиты время от времени линяли. Сброшенные экзоскелеты иногда лежат большими кучами – видимо, трилобиты, подобно современным крабам и омарам, во время линьки собирались вместе для защиты друг друга.

Кроме того, обнаружены трилобиты, которых смерть застала в момент, когда они выстроились длинными цепочками – видимо, это древнейший пример кочевой вереницы, ныне встречающейся у ракообразных - возможно трилобиты тоже предпринимали сезонные миграции.

При всем разнообразии все они походили друг на друга, и увидев окаменевшего трилобита, всегда можно сразу сказать, что это именно трилобит, а не что-нибудь еще. Само их название "трилобиты" означает "трехдольчатые" – их панцирь состоял из трех секций - центральной, или осевой, и двух сплюснутых боковых по обе ее стороны. Это если поперек делить, а если вдоль – то из сплошных головного и хвостового отделов и гибкого членистого торакса между ними.

На каждом сегменте торакса было по паре конечностей, а на головном – несколько, и все они, за исключением пары антенн, были устроены одинаково – каждая ножка имела отросток, приспособленный для хождения (ногу), для дыхания (жабру), для перетирания и передвижения ко рту частичек пищи.- сзади наперед.

На многих окаменевших останках трилобитов имеются повреждения, говорящие, что на них охотились рыбы, до них – головоногие моллюски, а еще раньше – разные непонятные твари вроде аномалокариса. Чтобы защитить себя, трилобиты научились сворачиваться в клубок, как мокрицы-"трамвайчики", некоторые отрастили на панцирях шипы, рога и другие хитрые загогулины. Многие трилобиты перед смертью испугались и именно в таком положении были найдены.

Хитиновые панцири их еще при жизни были пропитаны минеральными солями, что делало их в буквальном смысле слова каменными. После смерти за миллионы лет, проведенные в земле, минералы панцирей обычно оказываются замещенными другими соединениями – это обычный процесс для окаменелостей. Однако фасеточные глаза многих трилобитов остались неизменными, такими же, как при жизни. Особое впечатление производят глаза некоторых трилобитов, найденных в отложениях формации Хамар Лангдад в Марокко – они имеют зеленый цвет, от бирюзового до изумрудного. При этом панцири этих трилобитов окрашены в красновато-бурые оттенки:

Оказалось, что в фасеточных глазах сохранились линзы, состоящие из кальцита с примесью магния. Исследование с помощью электронного микроскопа показало, что у части трилобитов глаза сохранились практически такими, какими они были при жизни этих давно вымерших существ – линзы не подверглись замещению, так как представляют собой фактически монокристаллы кальцита. Они даже сохранили свои оптические свойства. Атомы в них упорядочены таким образом, что оптическая ось кристаллов совпадает с оптической осью линзы.

Под каждой кальцитовой линзой находилась вторая, "живая" - из хитина. Коэффициенты преломления кальцита и хитина соотносились друг с другом таким образом, что каждая фасетка трилобита по сути представляла собой классический ахроматический дублет – применяющуюся в современной оптике двуслойную линзу, препятствующую рассеиванию света с разной длиной волны – в отличие от омматидиев современных насекомых и ракообразных, являющих собой однолинзовые "монокли"* – способностью к "наведению на резкость" глаза трилобитов, как и у насекомых, не обладали, но это им было и не нужно: объекты на расстоянии нескольких сантиметров или нескольких метров были для них в фокусе одновременно. Деталей меньше диаметра фасетки, правда, трилобиты все равно не различали, но это им было и не нужно. Зато волшебные хрустальные глаза были почти не подвержены повреждениям.

Такие дела. Как выглядели трилобиты в динамике – показать не смогу, вместо этого для тех, кто умеет разглядывать стереопары – 3D-трилобиты:

________________________________________ ___
* С учетом наличия в омматидиях т.н. хрустального конуса, возможно, с ахроматами следует сравнивать глаза насекомых, а глаза трилобитов в этом случае – с апохроматами.

© 2024 Строительный портал - PvaStudio